2016年8月19日 星期五

【台灣檜木林的天演大戲】

陳玉峯
人活著如果一定要有什麼目的或意義,其中一大項大概是以其有限的時空,得以超越時空,乃至成為時空本身,否則,我們跟一般動物並沒有太大差別。別以為你的快樂或哀傷,就會比一頭牛或一隻豬的快樂或哀傷更高貴!
超越時空、成為時空大抵是一種精神性的體會,以及同萬事萬物的聯結,我們的老祖宗、原住民一向都這樣,可以跟大地、星辰、動植物、虛空萬象,進行不等程度的聯結,並不是現今常人指稱的迷信,而是安放、流通身心的一種態度,這種態度包括所謂的理性理解,唯物科學的語言、公式或文字,直覺或潛意識未曾明察的流通,或交互影響。
例如我們在紅檜巨木前,可以觀察、知覺、理解、瞭解、悟解或靈解它們,從宇宙大爆炸(假設我們所在時空的原點,或無始以來),歷經幾十億年我們理性所建構的變遷認知(假設。以下,同),再於約150萬年前的冰河期,從日本經琉球遷徙到台灣,再經多次大小冰河期來回,而上下流離顛沛,配合台灣的造山運動,或難以想像劇烈程度的大崩塌,從而形成數十萬公頃的密集檜林,乃至一株3千餘年巨靈的滄桑歲月、流年興衰,以及諸多歷來我觀察、調查研究所建立的生態知識,事實上,根本沒有什麼理性與感情、科學與直覺等等的差別!
上小段敘述大抵是自然科學的敘述,當然是超越時空的一種表達,但其是否為「真」,直是「天曉得」,即令如物理、化學、數學邏輯的定律(law),也不是康德「純粹理性的批判」或「知識如何成為可能」就能為其證明「顛撲不破」,泰戈爾或印度式的意識、唯心思維等,一樣可以駁斥。本文要談的是台灣的檜木,我很坦白地先加以說明,往下我所陳述的自然史或自然生態,沒有唯心或唯物的差別,也就是破題我所謂的「超越時空」,至於「成為時空」殆屬靈悟的範疇,不宜以「理性」言語去描述。
在此談論的檜木物語,很大一部分來自楊國禎教授一生經驗的結晶,不可掠美。而我的詮釋不見得與楊教授全然同調,我們也都不確定何為真相。
一、        台、美、日的自然文化相連通,且是底蘊一致的最大特徵在於檜木(林);檜木林是大山、大海交媾(交界)孕育而出的,世界級獨特的生態系。
全球檜木67種,全數只存在於太平洋對峙的兩岸,在整部地史的進程中,檜木從未深入內陸,而就全球角度,整個台灣島都位居「海邊」!
已知地史上,檜木只存在於海洋性高山雲霧帶中,故歷來謂之霧林(foggy forest)。北美洲的檜木,沿著奧勒岡北往加拿大為主分佈;台灣的檜木應該是從太平洋西岸的日本群島,在150萬年前或前後,在冰河時期島弧陸域相連,而氣溫劇降,從而南下抵達台灣。而太平洋東西兩岸之所以共同擁有檜木,我先前已說明,乃因67千萬年前北美洲與亞洲陸塊還連在一起之所致(北美-東亞分佈型的成因)。
二、        全球裸子植物群當中,單從葉子的演變來論,檜葉算是最晚近才演化,或在山海交界的雲霧帶中才特化而出也未可知。
最古老的裸子植物物種系列之一的銀杏,它扇狀的葉片與其2億年前老祖宗的化石幾乎沒有差別。籠統說來,從銀杏的扇形寬濶葉,經數百、千萬前的演變,產生例如像紅豆杉、穗花杉、羅漢松之類的長條形葉片,另衍生出像鐵杉、雲杉的短條形或針葉的旁支。
再繼續演化下去,終於發展出葉形最小、汁液濃度高、葉與枝條結合度最高(所以不會單片葉掉落,而是成段含枝掉落)的鱗狀小葉,也就是柏科植物的鱗狀葉。
理論上裸子植物葉片之所以從大到小、從寬疏到緊密、枝葉分離到結合一體,似乎可以代表對抗乾旱及寒冷的天演,針刺葉也是如此趨勢下的產物。於是,適應環境挑戰,最能適應晚近數百萬年以來迄今,兩大群既可抗寒、抗旱也抗熱的裸子植物便是柏木類與松類,特別是松類最為廣佈,而柏木類極端化的鱗葉如龍柏,本來在溫帶的物種,種植在亞熱帶、熱帶還活得很好,而且如南半球的柏木也如出一轍。
無論龍柏、柏木類,植株上同時具有鱗狀葉及針刺葉,研究顯示,針刺葉是祖先型,鱗狀葉是現代型。
而檜木類小苗初長出的是針葉(軟),而後全部是鱗狀葉。
最神祕而怪異的是,檜木是特化於雲霧帶中,它們不必應對於乾旱,所在地也通常不降雪,為什麼它們的祖先型是針葉,卻演化為鱗狀葉?
台灣林學已故前輩柳榗教授曾與外國學人合作,研究檜木葉部的蒸散作用等,但只得到初步數據,後來並無深入。面對演化上的大謎,我想到紅檜種苗的發生,必須在30%以上的陽光強度,但紅檜的小樹(已經沒有針狀葉了)卻可耐陰,也許雲霧帶散射光之與鱗狀葉的光合作用存有相關,而小苗由針狀葉乃至長出鱗狀葉的過程中或過渡,似乎可由葉部解剖與生理作用一齊探討。
三、台灣檜木的大天演,必定可以是台灣生界對全球演化學的大貢獻。
台灣檜木有台灣扁柏(或與日本同種的扁柏)、台灣紅檜,以及兩者之間雜交的怪咖族群。來到台灣約150萬年的扁柏,在形態上與日本扁柏幾乎無法分別,還未徹底「台灣化」,而台灣紅檜不同,很可能這2種同時來到台灣,但其各自不同的基因池,搶佔同一林帶的不同生態區位,且有部分重疊。顯然的,台灣紅檜的演化步調較快速,然而,為什麼?我在調查多年摸索之後,提出的推衍如下:
1.          台灣中海拔的檜木霧林,舉凡大面積的純林,面積或超過1萬公頃者,我認為可能是以23千年為基本單位的超級地體大變動(大崩塌或大地滑)所造就,而且,已知如此最大面積檜木林的所在地,恰好也是全台灣雨量最大、雨水累聚最多的集中區,也就是阿里山區;八仙山及大雪山區;太平山區,正是日治時代的三大林場。其他較小面積的檜木林的存在,亦與台灣地變有關。
2.          藉由全國數十個事業區,曾經存在且調查統計過的檜木約1,427萬株,作出各事業區檜木的年齡(直徑級)結構圖等,我證明了台灣地體變動(大地震、大崩塌)恰與檜林大更新息息相關,更作出標準動態模式圖及逢機變動的模式(陳玉峯,2001,《台灣植被誌(第四卷):檜木霧林帶》,336-369頁),簡化地說,地體崩塌後,或河川向源侵蝕區,就是檜木大量種苗發生的更新期。
3.          同一座山或同一山區,台灣扁柏的族群通常分佈於中、上坡段至山頂;台灣紅檜族群則見於中、下坡段及溪溝、谷地。河川上游的頻繁切割,小規模的崩塌,發生在紅檜分佈區的次數或頻率,平均而言有可能數十、百倍,甚至千倍於扁柏分佈區,或說紅檜更新的世代遠遠超過扁柏,突變與天擇的機率大大超越扁柏,加劇紅檜演化的速率。
4.          依據1942年松浦作治郎發表的,在太平山區對「台灣扁柏與紅檜幼樹、幼苗的消長與環境要素之關係」的「瘋狂研究」(註:台灣生態研究百餘年來,我推崇該研究的詳盡及深度,殆為台灣研究史以來之最。其內容詳見上書43-81頁。),松浦氏實際計算出一株台灣扁柏19351936年的年度種子生產量為790,354粒;同年度的一株台灣紅檜則為2,135,362粒。
我估算一株3千年的紅檜生產了2-68)兆的種子,扁柏至多只有紅檜的37%,加上扁柏樹齡不及紅檜,我粗估紅檜種子量約為扁柏的3-8倍。夥同上述紅檜更新頻度之大大超過扁柏,也許可以臆測,紅檜的演化速率是扁柏的十幾、幾十倍。
事實上我上述的數字稱不上「科學」的數據,而只是「想像」的比喻罷了,但很可能真實世界的確如此,只不過目前欠缺有效的研究數字佐證而已。
5.      台灣紅檜演化速率較快速的性狀敘述(質性):
A.      裸子植物演化為新種動輒數千萬年或億年,紅檜遷居台灣後不過150萬年即變成台灣特產種,扁柏則介於台灣特產與日本扁柏的變種或生態變異型之間,顯然或似乎台灣高度變動的立地條件,具有加速演化的特性。
B.      1990年代我歸納台灣紅檜樹形與環境的對應,認定紅檜的反應材(reaction wood)相關於立地的坡度及侵蝕崩塌的速率,因而造成愈是水土流失愈快速的立地,紅檜樹幹下部乃至基底愈是膨大,或說,紅檜自製「拐杖」的適應能力一流。我甚至想要調查或製作崩塌速率(土壤流失)、坡度之與紅檜有如板根的反應材寬度,相關的方程式。可惜並未著手。此現象也暗示台灣紅檜之與台灣環境的密切聯結,其速率匪夷所思!
三、檜木(林)的附屬或連鎖特徵:
檜木林是台灣生態帶最重大的過渡帶,往上盡為針葉林;往下全屬濶葉林,檜木林帶本身即針濶葉樹混生林。檜木林帶在時、空、物種組成,或演替及演化面向,具有無以倫比的變化向度(變化軸)。
1.          就演替而論,檜木屬於演替先鋒物種(例如前述,靠藉地體變動而長存),如果台灣地體不再變動,長期(跨越數千年)演替下去,則檜木林將經針濶葉混生林,變成純闊葉林,檜木終將滅絕。
2.          從物種遷徙、競合考量,在未徹底伐木之前的原始林事實之上,檜木林帶實乃台灣各大生態帶中,滙集最多針葉樹種的區域。可以說,由於台灣地體以數千(我認為23千)年為基數的劇烈地變,造成檜木一枝獨秀,而其他同一生態帶的針葉樹則難以抗衡,此間各不同生態區位的物種如下:
A.      真正屬於檜木霧林的伴生針葉樹樹種:台灣杉、巒大杉,是特殊的孑遺物種,而這兩物種應是來自東喜馬拉雅山系,同來自「北美、東亞分佈型」(日本)的檜木競合而混生。它們在地質史上的遷徙及演化路線,絕對是台灣生界在全球地位上的大戲,早該傾學術研究全力探索的好議題,奈何台灣生態界得有見識或眼界者不在適當的地位!
B.      紅豆杉亦屬檜木林內的組成,但時而進入濶葉樹林內;粗榧(三尖杉)則大多位居檜木林帶的純濶葉樹林中。兩者在社會結構中,並非位於最高大喬木的第一層次,而是形成檜木林之後,才尾隨其他濶葉樹發生的,我在野外樣區調查中,見過多次其苗木。
C.      檜木林帶往上銜接台灣鐵杉林帶,而檜木林帶往左右或往南,存有被台灣雲杉(針刺葉)取代的現象。這現象可能相關於南台較乾旱之所致,特別是塔塔加以南的楠梓仙溪流域。
D.     檜木林帶上部界範圍內,通常地勢較平坦的地區(侵蝕速率較緩慢),可形成針葉樹混生社會,物種如台灣紅檜、巒大杉、台灣杉、台灣鐵杉、華山松、台灣雲杉等,地理區偏南。
四、檜木林帶的若干「胎記」或氣候變遷的指標:
冰河時期全面、大規模來台的溫帶植群在間冰時期,或增溫過程中,溫帶元素往高處遷移,而下次冰河時期,它們又下遷,且與新冰河時期二次大規模遷進台灣的同一或不同植群相會及競合,如此再三調整與天演,也就是寒冷化與暖化的驅策力之下,從寒溫帶到熱帶的元素一直在時、空的「無常」中諧調或競合出「有常」,反正就是形成台灣在18世紀之前的原始植被八大植被帶,而檜木霧林帶就是溫帶及熱帶輻湊、交會的大界面,故而過往台灣生態學者命名檜木林為「暖溫帶」植群。
因此,檜木林帶的組成元素不僅包括北方、溫帶的譜系,也有來自熱帶的植群或物種,當然它們都是來到台灣之後,接受台灣獨特的環境,經由12百萬年,變動性的天擇之後,才產生的結果,且永遠處於動態時空極為複雜的流變之中。
以下,列舉特別顯著的物種或植群介紹之。
1. 昆欄樹及台灣八角金盤等,是檜木來自日本相伴隨的「嫁妝」,這兩種僅存在於日本及台灣,但後者來台灣以後,演化為台灣特產;前者是典型檜木林帶的指標,來台之後,伴隨檜木林作上、下、冷、暖的遷徙,而且,在台灣南北兩端的里龍山及大屯火山系,檜木都滅絕之後,昆欄樹尚可逕自坐大,局部小區域甚至跡近形成純林。就全球(日本及台灣而已)而言,似乎在台灣最為興盛,而形成主要的分佈地。
2. 五加科植物通常是典型熱帶型的物種,而伴隨氣候暖化過程北進或上遷。全球北遷最遠者是人參,它本來是濶葉樹,但北遷到寒地卻演化成莖幹抽不上來,且欠缺木質部;台灣低海拔的蓪草也欠缺木質部,改由莖部中空的物理結構而能長成小喬木;著生常綠的鵝掌檗,演化出葉上厚厚的一層臘質,防止水份過度散發,以應付乾旱而行遍潮濕到旱地、耐陰到全陽光,皆能生存。而台灣檜木林帶的五加科植物(代表檜木林的熱帶元素)簡介如下:
A.      台灣江某,見於檜木林帶上部界,最主要分佈於台灣鐵杉林帶,是台灣海拔分佈最高的五加科小喬木,常綠。
B.      台灣常春藤,檜木林帶的附生型藤叢,森林內可見,但附生在落葉樹(例如台灣赤楊)上特別旺盛(註:年度落葉時,陽光量大增)。
C.      台灣五葉蔘,落葉性藤本或附生於檜木樹幹上。
D.     台灣華參,最怪異的五加科物種,應該是台灣的特產屬、特產種。它通常在4月春天裏抽出新花苞,但竟然不開花,必須熬過冬季,直到隔年56月才開花!因此,一樹之上,4-6月可見新、舊花苞,老花苞位於去年的枝條上,顏色較黑;新花苞長在新萌發的枝條上,顏色較白。為什麼要以花苞過冬才開花?其祖先來到台灣以後,在演化過程中才產生如此怪異的行為,或其祖先即已如此?生態意義是何?在在成為植物界的謎中之謎。
3. 檜木林帶的杜鵑花類:
現今全球的杜鵑花類固然以東喜馬拉雅山區為大本營,但西遷歐洲、東進日本及北美,南移印緬、東南亞、新幾內亞,全球千餘物種,而大本營約佔67成。杜鵑花類大都具有多類固氮共生菌,復具有AnthomedotoxinC31 H50 O10)毒素,會讓動物中毒,病蟲害相對之下也較少,更藉由染色體的多倍體化、雜交現象,而具備高度適應環境變遷的能力不斷提升,因而縱跨寒溫暖熱,橫越歐亞美澳。
台灣擁有20多種杜鵑花,其中在檜木林帶範圍內最奇特或具特定生態意義者簡介如下。
A.台灣杜鵑。它是全台灣最高大的杜鵑花,我看過最高約78公尺的植株,但它的樹形經常歪七扭八,乍看之下毫無章法,卻是在超高大氣濕度林下的特殊適應,枝幹上頻見佈滿苔蘚,宛似穿上厚厚的毛衣。由生態指標角度說來,它或可代表地中海型氣候下的「硬葉林」組成之一,此外,它在檜木林帶下部界的瘦稜上,可以形成純林,而新竹鳥嘴山區的純林,因它具有紅色的木材,被在地原住民稱為「紅木樹林」。如果可以解讀為何它們可以在檜木林帶發展、拓殖且特化,或也是詮釋檜木林帶的良好切入面。
B.黃花著生杜鵑。它是台灣唯一的附生型杜鵑小灌木,我見過離地超過30公尺的附生狀態。一般它被視為熱帶元素,是由低海拔地區上爬,最後只適應、特化為檜木林帶的指標型附生植物。之所以被視為來自熱帶,乃因它是馬來西亞系統的附生類杜鵑,台灣是它在全球分佈的最北界。
C.森氏杜鵑,也就是紀念森丑之助而命名的杜鵑花,但我個人認為它與玉山杜鵑同種或同一祖先,是在冰河期或冷化時段,從高海拔下遷,或反過來,暖化時爬山爬得較慢的族群分化而來。它在檜木林帶的分佈,較傾向於林緣或林下破空處,基本上它並不耐陰。
D.西施花,偶而上溯檜木林的林下型杜鵑花,主分佈在上部濶葉林中,但最後一次冰河時期以降,迄今還殘存在低山地區,例如北台、中部大坑頭嵙山。
以上,簡述台灣檜木(林)在天演大戲中的若干奧妙,算是我對拙作植被誌第四卷《檜木霧林帶》的些微補充或加註。

台灣山林永遠是台灣子民及文化的母體,40年來我一直難以同國人分享山林屬靈的成份,如今還是藉由自然科學的語言為媒介。也許,總有一天,檜木或四千多種台灣原生植物的精靈,可以讓我們超越時空,而成為時空,成為台灣,也就是劃時代地改變過往23千年,人類文化橫加在我們身上的枷鎖。

雲海籠罩下的山區就是檜木林帶。
關山南北的中央山脈。右側是台灣西部的雲海;左側是東部。東西部雲海上部界的落差,幾乎也就是東、西部檜木海拔分佈的差異!
雲霧帶裏所見的檜木林。
台灣紅檜的毬果張裂,未開裂的毬果是橢球形。
台灣扁柏的毬果是球形。
位於溪谷地的台灣紅檜由於土壤崩落,自長反應材支撐,因而樹幹愈靠近地表愈是膨大(往北大武山途中;筆者)。
筆者所見全國最誇張的反應材,原住民命名為阿扁神木。
台灣扁柏往往一柱擎天,通幹修直,不會具有「大屁股」。
台灣紅檜苗木(左)、扁柏苗木(右),它們由種子萌發後,先長出軟針葉,而後再長出鱗狀葉。
生長在檜木林內的台灣杉(左)及台灣紅檜(右)。
台灣杉是已知全國長得最高的樹,可接近90公尺,原住民稱為「撞到月亮的樹」。
台灣杉的毬果。
台灣八角金盤是從日本跟隨檜木來台的「嫁妝」。
目前已知全國胸徑最大的一株樹是台灣紅檜,位於大雪山230林道30K下方。樹高55公尺、胸周長約25公尺。然而,我認為它至少是6株以上的孿生並木。

「這株」全國最大樹於1970年代每木調查的刻痕,逐漸被新長的樹皮包圍。原本預定要砍掉,工人卻拒絕,因為該樹中空,一來沒啥木材,二來這種樹在鋸伐時,很容易腰折而砸死人!

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